| Macroinvertebrados |
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Principais grupos de macroinvertebrados Os macroinvertebrados de habitats dulciaquícolas vivem junto ao substrato (e.g. sedimentos, macrófitas, algas filamentosas, detritos), pelo menos durante parte do seu ciclo de vida. A designação de macroinvertebrados refere-se aos organismos que ficam retidos numa malha ³ 200 m m e < 592 m m (Cummins et al., 1978; Slack et al., 1973 in Rosenberg e Resh, 1993). A composição e densidade (número de indivíduos por unidade de área/volume) de macroinvertebrados é razoavelmente estável de ano para ano, em ambientes não perturbados (Apha et al., 1995). No entanto, ocorrem variações sazonais associadas com a dinâmica do ciclo de vida. Estas comunidades respondem a mudanças ambientais ajustando a sua estrutura, já que as espécies intolerantes (Platyhelmintha, Coleoptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Plecoptera e Trichoptera (Hellawell, 1986)) desaparecem ou diminuem os seus efectivos, enquanto que as espécies tolerantes (Oligochaeta, Hirudinea Gastropoda e Diptera (principalmente Chironomidae) (Hellawell, 1986)) o aumentam (Hynes, 1960; Alba-Tercedor e Sánchez-Ortega, 1988). Os insectos são o grupo mais bem sucedido da Terra. A razão básica do seu êxito é a sua espantosa adaptabilidade, que lhes tem permitido sobreviver desde há vários milhões de anos, através de drásticas alterações climáticas, que parecem estar na base da extinção de outras espécies. Esta capacidade permitir-lhes-á, provavelmente, manter-se como grupo dominante em futuras transformações de grande envergadura. São muito importantes pelo impacto que têm no ambiente: uns polinizam as flores de muitas espécies; outros são classificados como pragas, causando grande destruição e perdas económicas elevadas; muitos actuam como reguladores de pragas pois predam ou parasitam-nas e mantêm a população controlada; são vectores de doenças como a malária, o paludismo e o tifo (Forey e Fitzsimons, 1996). Os insectos são a classe mais numerosa do filo Arthropoda. Quase todos são terrestres, sendo os aquáticos praticamente todos de água doce (Wetzel, 1993). Nalgumas ordens há espécies inteiramente aquáticas (e.g. Coleoptera), outras habitam a água doce apenas em certos estados da sua vida (e.g. Odonata, Diptera, Trichoptera). São caracterizados por possuírem, pelo menos no estado adulto, três pares de patas. A cabeça, geralmente bem diferenciada, é reduzida ou indistinta em algumas larvas dos dípteros (Tachet et al., 1980), e possui um par de antenas, aparelho bucal e olhos. O tórax é constituído por: protórax, mesotórax e metatórax (Chinery, 1988; Dierl, 1995). Cada segmento possui um par de patas articuladas, estando ausentes no estado larvar dos dípteros (Tachet et al., 1980). Mesatórax e metatórax possuem, dorsalmente, um par de asas. O abdómen está, geralmente, dividido em onze segmentos, sem patas, mas podendo ter pseudópodes. A extremidade pode ter cercos articulados ou ganchos anais. A respiração pode ser cuticular, especialmente nos primeiros estados larvares e traqueal nos adultos e larvas. Muitas larvas aquáticas possuem brânquias (e.g. Ephemeroptera, Trichoptera).O corpo dos insectos encontra-se protegido por um exoesqueleto quitinoso, dotado de certa resistência e flexibilidade, mas pouco extensível, obrigando-os a efectuar mudas para que o seu crescimento seja contínuo (Oldroyd, 1973). Ao longo do ciclo de vida, os indivíduos passam por vários estados, ocorrendo um certo número de mudas (Chinery, 1988; Dierl, 1995). Hemiptera, Odonata, Plecoptera e Ephemeroptera correspondem a ordens de insectos alados que passam por metamorfoses graduais (hemimetábolos). Os jovens são designados por ninfas, as suas asas desenvolvem-se sob a forma de expansões laterais e aumentam de tamanho em cada muda. As outras ordens, incluindo Diptera, Trichoptera e Coleoptera, passam por metamorfoses completas (holometábolos). Neste tipo de desenvolvimento as expansões das asas formam-se internamente nas primeiras fases larvares e saem depois para o exterior no estado de pupa. Nas espécies de insectos aquáticos, apenas os estados imaturos se encontram na água, enquanto os adultos e, em alguns casos, as pupas são terrestres. Apenas alguns Coleoptera e Hemiptera apresentam adultos e larvas/ninfas adaptadas à vida aquática (Wetzel, 1993). Plecoptera (Mosca-de-pedra) são insectos terrestres na fase adulta, sendo as ninfas estritamente aquáticas. Os adultos possuem quatro asas membranosas, longas e estreitas, ricas em nervuras, que repousam sobre o dorso (Sansoni, 1988). A duração da vida adulta é geralmente curta (um mês), enquanto o estado de ninfa, com cerca de trinta mudas, é longo e dura de alguns meses a três anos (Hynes, 1977). As ninfas possuem dois longos cercos abdominais multiarticulados. Distinguem-se dos efemerópteros pela ausência do paracerco (prolongamento mediano) e de brânquias abdominais e por possuírem patas providas de duas garras em vez de uma (Tachet et al., 1980; Quigley, 1980). A cabeça possui dois olhos laterais compostos e aparelho bucal mastigador. São herbívoros, trituradores de detritos vegetais e predadores (Perlodidae) (Zantell et al., 1996; Tikkanen et al., 1997). A respiração é cuticular, efectuando-se através da zona membranosa (articulações), podendo ser coadjuvada, em várias espécies, por traqueobrânquias torácicas ou anais. Os plecópteros vivem sob as pedras ou detritos, em águas bem oxigenadas e são muito sensíveis a alterações do meio. Ephemeroptera (Mosca-de-maio) devem o seu nome à brevidade da sua vida adulta (efémera), que dura de um dia a algumas semanas. Os adultos (alados) não se alimentam, dedicam-se exclusivamente à reprodução (Sansoni, 1988). As asas anteriores são bem desenvolvidas, ao contrário das posteriores, que são pequenas ou ausentes, ambas são membranosas, transparentes e glabras, em repouso ficam em posição vertical em relação ao corpo. O abdómen, cheio de ar, serve de órgão aerostático e em repouso curva para cima. Os ovos são postos na água, isolados ou em grupo, ou directamente sobre um substrato submerso, possuindo uma estrutura adesiva que lhes permite aderir ao substrato (Wetzel, 1993). O primeiro estado de ninfa possui traqueobrânquias, paracercos e esboços alares. As ninfas vivem na maioria dos ambientes dulciaquícolas, debaixo das pedras, em águas lóticas e lênticas (paradas). Possuem um aparelho bucal mastigador e alimentam-se de algas e outras plantas e detritos (Kimmins, 1972). O crescimento é relativamente rápido, com 10 a 40 mudas durante um ciclo de vida médio de cerca de um ano (Wetzel, 1993). Algumas espécies vivem na forma de ninfa durante dois ou mais anos. O ciclo de vida pode ser de uma geração por ano, duas gerações ou mais por ano ou uma geração em cada dois anos. Ephemeroptera representam uma fracção significativa da biomassa de um curso de água. Muitas ninfas são presa de outros invertebrados aquáticos, constituindo um componente fundamental da dieta de muitos peixes. São indicadores de boa qualidade da água. Trichoptera (Mosca-de-água) possuem geralmente um ciclo de vida de um ano, com larvas e pupas aquáticas. Os adultos, com quatro asas recobertas de pêlos, que repousam obliquamente sobre o corpo (Sansoni, 1988), emergem nos períodos mais quentes do ano, desde Maio até Outubro (Wetzel, 1993). Possuem antenas muito longas, filamentosas, que em repouso se estendem para a frente. Os ovos, postos como uma massa gelatinosa, fixam-se ao substrato submerso, demorando o seu desenvolvimento entre uma a três semanas. Muitas larvas, com uma secreção adesiva, constróiem invólucros cimentando areias e fragmentos de plantas, camuflando-se dos predadores. Depois de várias mudas (5 a 7), a larva completa a metamorfose no interior do invólucro. Nas espécies sem invólucro a metamorfose ocorre num casulo. O estado de pupa dura, geralmente, algumas semanas, após as quais a pupa sai do casulo, desloca-se para um substrato terrestre e emerge na forma adulta. Nas larvas sem invólucro, o apêndice do último segmento do abdómen é mais comprido e provido de ganchos, facilitando a deslocação e fixação ao substrato. Estas larvas distinguem-se das dos coleópteros, com as quais podem ser confundidas, pela presença de um par de ganchos anais (Tachet et al., 1980). O regime alimentar das larvas é muito variado: herbívoro, detritívoro e carnívoro (Sansoni, 1988). Vivem em diversos ambientes dulciaquícolas, ocorrendo zonação longitudinal ao longo de um curso de água. Algumas espécies podem encontrar-se em diferentes biótopos, mas são muito sensíveis à poluição da água. Coleoptera (Carochas de água) são os únicos insectos que podem viver em ambiente aquático, quer no estado adulto, quer larvar (Richoux, 1982). Os adultos são facilmente reconhecidos pelas asas anteriores coriáceas (os élitros) que recobrem o abdómen, protegendo as asas posteriores, membranosas. Os coleópteros adultos aquáticos mantêm a capacidade de voar, utilizando-a para abandonar aquele habitat quando as condições se tornam desfavoráveis (Sansoni, 1988). Há coleópteros adultos que vivem à superfície da água e outros que vivem imersos, em zonas com baixa velocidade de corrente e pouco profundas, sobretudo onde há muita vegetação aquática e detritos vegetais. Dytiscidae, Haliplidae e Hydrophilidae caracterizam-se por possuírem pêlos natatórios nas patas posteriores, sendo ágeis nadadores. Outros, possuem garras robustas, que lhes permitem agarrar-se ao substrato e resistir à corrente, sendo marchadores lentos (Richoux, 1982). Como mantêm o sistema respiratório traqueal, típico das espécies terrestres, os coleópteros aquáticos possuem adaptações morfológicas e anatómicas que lhes permitem armazenar reservas de ar por períodos de imersão, por vezes, longos (Sansoni, 1988). A reserva gasosa pode ser uma bolha na extremidade do abdómen. Periodicamente, os adultos vêm à superfície para renovar a provisão de ar. O ciclo de vida pode ser anual, possuindo 3 a 4 mudas larvares. Os ovos, livres ou numa massa gelatinosa, são postos sobre a superfície de algas filamentosas e eclodem num prazo de uma a três semanas (Wetzel, 1993). As larvas possuem cabeça bem diferenciada, com patas torácicas articuladas, olhos simples, sem pigópodes (característicos dos tricópteros) podendo ter ganchos anais (Tachet et al., 1980). Os mecanismos respiratórios são menos diversificados do que nos adultos. O tegumento, pouco esclerificado, permite a difusão do oxigénio dissolvido na água, sendo coadjuvada por traqueobrânquias (Richoux, 1982). O regime alimentar é muito variado, desde carnívoros a fitófagos, passando por detritívoros e omnívoros (Sansoni, 1988). Dytiscidae, Gyrinidae e Hydrophilidae são predadores de animais aquáticos, mesmo de maior tamanho do que eles (e.g. peixes, girinos, moluscos, insectos) Odonata (Libélulas) adultos têm cabeça e olhos grandes. São óptimos voadores e capturam, em voo, outros insectos (Sansoni, 1988). As ninfas, sempre aquáticas, são diferentes de todos os outros insectos, pois possuem um labium inferior profundamente modificado num eficiente órgão de captura, que em muitas espécies em repouso esconde parte da cabeça (máscara) (Tachet et al., 1980). As patas têm também função natatória ou de captura. Todas as ninfas são predadoras: permanecem imóveis no fundo, projectando fulminantemente a máscara em direcção à presa (Sansoni, 1988). Estes insectos fazem as posturas no interior de tecidos vegetais mortos ou em fundos argilosos. A eclosão ocorre ao fim de duas a cinco semanas a vários meses, dependendo da temperatura (Wetzel, 1993). A duração do ciclo de vida é extremamente variável. A metamorfose pode ocorrer depois de vários anos de vida no estado de ninfa (10 a 20 mudas). Vivem em pequenos e médios cursos de água doce, com vegetação, quase sempre por entre as macrófitas ou enterradas nos sedimentos superficiais. São organismos que necessitam de uma elevada concentração de oxigénio (Wetzel, 1993). Diptera (Mosquitos e moscas) adultos são insectos com um par de asas metatorácicas, profundamente transformadas para estabilizar o voo. As larvas aquáticas ocupam uma vasta gama de biótopos. A respiração faz-se por brânquias cuticulares, através de um sifão, ou mista. As larvas de quironomídeos, de cor vermelha, vivem em água com baixo teor de oxigénio dissolvido, sendo indicadores de água poluída (Sansoni, 1988). As larvas, mais ou menos cilíndricas, são facilmente reconhecidas pela ausência de patas, de olhos compostos, de esboços alares e de cercos multiarticulados (Tachet et al., 1980). Este estado, com cerca de três a quatro mudas, estende-se desde várias semanas até pelo menos dois anos nas diferentes espécies, passando muitas delas o Inverno sob a forma de larva (Wetzel, 1993). Na maioria das espécies existe uma geração por ano, nalgumas existem duas gerações por ano. O regime alimentar é muito variado: filtração, predação e raspadores de substrato (Sansoni, 1988). Hemiptera são insectos que preferem águas paradas e com vegetação. Quase todos passam o Inverno sob a forma de adultos (Wetzel, 1993). Caracterizam-se por possuírem um aparelho bucal perfurador-sugador robusto (rosto picador). Os ovos são postos em substratos semi-aquáticos ou em macrófitas aquáticas, desenvolvendo-se rapidamente num espaço de quatro semanas. As ninfas também se desenvolvem rapidamente, num ou dois meses, passando normalmente por cinco mudas e têm geralmente um ciclo de vida de um ano (Wetzel, 1993). A maioria das espécies são zoófagas e caçam outros insectos. As espécies maiores podem alimentar-se de peixes, de girinos e de ovos de anfíbios (Sansoni, 1988). As asas anteriores são hemiélitros: esclerificadas na parte basal e membranosas na parte distal. As asas posteriores são inteiramente membranosas. Podem caminhar sobre a água (Gerris sp.), sobre o fundo (Nepa sp.) ou nadar (Notonecta sp.) (Dethier, 1985). Há poucos hemípteros verdadeiramente aquáticos que possuam respiração cutânea. Na sua maioria dependem do oxigénio atmosférico para respirar. Habitam substratos muito próximos ou acima da água, possuem adaptações que lhes permitem obter ar enquanto submersos, ou transportam bolsas de ar nas suas excursões aquáticas. Gastropoda (Caracóis) (filo Mollusca) compreende organismos com concha univalve. As quatro regiões que constituem o corpo (cabeça, pé, saco visceral e manto) são quase sempre bem desenvolvidas e facilmente delimitáveis. A respiração faz-se por brânquias ou através de pulmões (Kukenthal et al, 1986). Neste último grupo, os animais conseguem permanecer submersos por longos períodos de tempo. É comum a todos os caracóis de água doce a respiração cutânea, através das membranas do corpo (Brown, 1980). Muitos gastrópodes são herbívoros, outros são predadores, possuindo rádula que dilacera os alimentos (Sansoni, 1988). O ciclo de vida tende a ser anual. Pode haver um período de reprodução na Primavera e no Outono, ou então dois ou mais períodos no Verão (Wetzel, 1993). Bivalvia (Amêijoas do rio) são todos aquáticos. São animais de simetria bilateral. Têm o corpo comprimido lateralmente e mais ou menos alongado, possuindo uma concha constituída por duas valvas (Kukenthal et al., 1986). A cabeça é atrofiada e o pé, em geral, em forma de língua ou machado, é fortemente extensível. A maioria dos bivalves são filtradores, alimentam-se de pequenas partículas transportadas pela água e não possuem rádula (Sansoni, 1988). Os sexos estão separados e a fecundação, na generalidade dos casos, é externa (Wetzel, 1993). Oligochaeta (Minhocas) são Annelida cilíndricos, com simetria bilateral e corpo dividido em muitos segmentos. As sedas dispõem-se em quatro fascículos por segmento, dois dorsais e dois ventrais (Tachet et al., 1980). Existem vários tipos de sedas: finas e longas, de ponta simples ou bífida, sigmóide com ponta bífida e em pente. A locomoção efectua-se pela contracção de alguns segmentos (Kukenthal et al., 1986). São predadores, mas a maioria é detritívora, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição sobre a superfície do substrato (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). São hermafroditas, localizando-se os órgãos sexuais na região anterior do corpo. A reprodução varia sazonalmente, intensificando-se no fim do Inverno e na Primavera à medida que a temperatura aumenta acima dos 10 ºC (Wetzel, 1993). Quase todas morrem após a reprodução sexuada. Algumas espécies toleram elevados níveis de poluição. Há muitos tubificídeos que podem tolerar condições de anaerobiose durante um mês ou mais, mas apenas sobrevivem se forem intermitentemente expostos a oxigénio (Wetzel, 1993). Hirudinea (Sanguessugas) apresentam o corpo é constituído por 33 segmentos, distinguindo-se dos oligoquetas pela falta de sedas ou qualquer outro tipo de apêndice e por possuírem duas ventosas nas extremidades do corpo. A ventosa posterior é grande e discoidal, é sempre evidente e serve como aparelho fixador, a anterior é mais pequena e serve para receber alimento (Kukenthal et al., 1986). A maioria é parasita, alimentando-se à superfície do corpo do hospedeiro. As sanguessugas hematófagas alimentam-se com pouca frequência, mas quando o fazem podem dilatar-se de tal modo que aumentam o seu próprio peso várias vezes (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). Há outras sanguessugas que são predadoras de invertebrados (e.g. oligoquetas, larvas de quironomídeos) (Wetzel, 1993). O tipo de locomoção é semelhante às lagartas dos geometrídeos, fixando-se alternadamente com uma das ventosas (Sansoni, 1988). Deslocam-se na água por movimentos ondulatórios no plano vertical. A reprodução tem início geralmente na Primavera ou no começo do Verão, sendo a temperatura, bem como a densidade populacional e a idade factores críticos para esta actividade (Wetzel, 1993). Muitas sanguessugas reproduzem-se com um ano de idade e morrem em seguida (Kukenthal et al., 1986). Vivem em águas paradas ou com pouca corrente, com substrato duro e vegetação submersa. Possuem grande resistência à poluição da água.Platyhelminthes (Planárias) apresentam o corpo desprovido de apêndices, alongado e achatado dorsoventralmente. A cabeça é pouco diferenciada, com dois ou mais olhos e pode ter tentáculos e fossetas adesivas (Quigley, 1980; Tachet et al, 1980). A boca situa-se mais ou menos a meio do corpo, na superfície ventral. Não obstante a sua lenta locomoção, muitas planárias segregam um muco e um produto adesivo, que lhes permite, uma vez em contacto com a presa, aderir-lhes impedindo a sua fuga (Sansoni, 1988). Deste modo, capturam as suas presas (e.g. gastrópodes, oligoquetas, ninfas de plecópteros e de efemerópteros) antes de utilizar a faringe retráctil, para as triturar em pequenas partículas. Em certos casos a presa é engolida inteira. A locomoção faz-se por deslizamento uniforme (Kukenthal et al., 1986). A reprodução pode ser assexuada, por fragmentação, pois possuem uma grande capacidade regenerativa: se se fragmentar um indivíduo em várias partes, cada uma regenera um novo indivíduo. A maior parte das espécies é hermafrodita. Contudo, não se dá autofecundação, sendo necessários dois indivíduos para que a fertilização ocorra (Peters e Michielis, 1996). Todo o ciclo de vida tem lugar na água. Os platelmintas podem sobreviver à fome, reduzindo o seu comprimento a metade ou ainda menos, desaparecendo a cabeça como parte distinta, devido à reabsorção dos seus tecidos, que depois regeneram, e também estão sujeitos a uma baixa pressão de predação (Kukenthal et al., 1986; Wetzel, 1993). O animal pode encurvar-se, dobrando o corpo em qualquer direcção. São indicadores de boa qualidade da água. Oligochaeta (Minhocas) são Annelida cilíndricos, com simetria bilateral e corpo dividido em muitos segmentos. As sedas dispõem-se em quatro fascículos por segmento, dois dorsais e dois ventrais (Tachet et al., 1980). Existem vários tipos de sedas: finas e longas, de ponta simples ou bífida, sigmóide com ponta bífida e em pente. A locomoção efectua-se pela contracção de alguns segmentos (Kukenthal et al., 1986). São predadores, mas a maioria é detritívora, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição sobre a superfície do substrato (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). São hermafroditas, localizando-se os órgãos sexuais na região anterior do corpo. A reprodução varia sazonalmente, intensificando-se no fim do Inverno e na Primavera à medida que a temperatura aumenta acima dos 10 ºC (Wetzel, 1993). Quase todas morrem após a reprodução sexuada. Algumas espécies toleram elevados níveis de poluição. Há muitos tubificídeos que podem tolerar condições de anaerobiose durante um mês ou mais, mas apenas sobrevivem se forem intermitentemente expostos a oxigénio (Wetzel, 1993). Hirudinea (Sanguessugas) apresentam o corpo é constituído por 33 segmentos, distinguindo-se dos oligoquetas pela falta de sedas ou qualquer outro tipo de apêndice e por possuírem duas ventosas nas extremidades do corpo. A ventosa posterior é grande e discoidal, é sempre evidente e serve como aparelho fixador, a anterior é mais pequena e serve para receber alimento (Kukenthal et al., 1986). A maioria é parasita, alimentando-se à superfície do corpo do hospedeiro. As sanguessugas hematófagas alimentam-se com pouca frequência, mas quando o fazem podem dilatar-se de tal modo que aumentam o seu próprio peso várias vezes (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). Há outras sanguessugas que são predadoras de invertebrados (e.g. oligoquetas, larvas de quironomídeos) (Wetzel, 1993). O tipo de locomoção é semelhante às lagartas dos geometrídeos, fixando-se alternadamente com uma das ventosas (Sansoni, 1988). Deslocam-se na água por movimentos ondulatórios no plano vertical. A reprodução tem início geralmente na Primavera ou no começo do Verão, sendo a temperatura, bem como a densidade populacional e a idade factores críticos para esta actividade (Wetzel, 1993). Muitas sanguessugas reproduzem-se com um ano de idade e morrem em seguida (Kukenthal et al., 1986). Vivem em águas paradas ou com pouca corrente, com substrato duro e vegetação submersa. Possuem grande resistência à poluição da água.Platyhelminthes (Planárias) apresentam o corpo desprovido de apêndices, alongado e achatado dorsoventralmente. A cabeça é pouco diferenciada, com dois ou mais olhos e pode ter tentáculos e fossetas adesivas (Quigley, 1980; Tachet et al, 1980). A boca situa-se mais ou menos a meio do corpo, na superfície ventral. Não obstante a sua lenta locomoção, muitas planárias segregam um muco e um produto adesivo, que lhes permite, uma vez em contacto com a presa, aderir-lhes impedindo a sua fuga (Sansoni, 1988). Deste modo, capturam as suas presas (e.g. gastrópodes, oligoquetas, ninfas de plecópteros e de efemerópteros) antes de utilizar a faringe retráctil, para as triturar em pequenas partículas. Em certos casos a presa é engolida inteira. A locomoção faz-se por deslizamento uniforme (Kukenthal et al., 1986). A reprodução pode ser assexuada, por fragmentação, pois possuem uma grande capacidade regenerativa: se se fragmentar um indivíduo em várias partes, cada uma regenera um novo indivíduo. A maior parte das espécies é hermafrodita. Contudo, não se dá autofecundação, sendo necessários dois indivíduos para que a fertilização ocorra (Peters e Michielis, 1996). Todo o ciclo de vida tem lugar na água. Os platelmintas podem sobreviver à fome, reduzindo o seu comprimento a metade ou ainda menos, desaparecendo a cabeça como parte distinta, devido à reabsorção dos seus tecidos, que depois regeneram, e também estão sujeitos a uma baixa pressão de predação (Kukenthal et al., 1986; Wetzel, 1993). O animal pode encurvar-se, dobrando o corpo em qualquer direcção. São indicadores de boa qualidade da água. Principais grupos de macroinvertebrados Os macroinvertebrados são organismos que vivem junto ao substrato (e.g. sedimentos, macrófitas, algas filamentosas, detritos) de habitats dulciaquícolas, pelo menos durante parte do seu ciclo de vida. A designação de macroinvertebrados refere-se aos organismos que ficam retidos numa malha ³ 200 m m e < 592 m m (Cummins et al., 1978; Slack et al., 1973 in Rosenberg e Resh, 1993). A composição e densidade (número de indivíduos por unidade de área/volume) de macroinvertebrados é razoavelmente estável de ano para ano, em ambientes não perturbados (Apha et al., 1989). No entanto, ocorrem variações sazonais associadas com a dinâmica do ciclo de vida. Estas comunidades respondem a mudanças ambientais ajustando a sua estrutura, já que as espécies intolerantes (Platyhelmintha, Coleoptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Plecoptera e Trichoptera (Hellawell, 1986)) desaparecem ou diminuem os seus efectivos, enquanto que as espécies tolerantes (Oligochaeta, Hirudinea Gastropoda e Diptera (principalmente Chironomidae) (Hellawell, 1986)) o aumentam (Hynes, 1960; Alba-Tercedor e Sánchez-Ortega, 1988). Os insectos são o grupo mais bem sucedido da Terra. A razão básica do seu êxito é a sua espantosa adaptabilidade, que lhes tem permitido sobreviver desde há vários milhões de anos, através de drásticas alterações climáticas, que parecem estar na base da extinção de outras espécies. Esta capacidade permitir-lhes-á, provavelmente, manter-se como grupo dominante em futuras transformações de grande envergadura. São muito importantes pelo impacto que têm no ambiente: uns polinizam as flores de muitas espécies; outros são classificados como pragas, causando grande destruição e perdas económicas elevadas; muitos actuam como reguladores de pragas pois predam ou parasitam-nas e mantêm a população controlada; são vectores de doenças como a malária, o paludismo e o tifo (Forey e Fitzsimons, 1996). Os insectos são a classe mais numerosa do filo Arthropoda. Quase todos são terrestres, sendo os aquáticos praticamente todos de água doce (Wetzel, 1993). Nalgumas ordens há espécies inteiramente aquáticas (e.g. Coleoptera), outras habitam a água doce apenas em certos estados da sua vida (e.g. Odonata, Diptera, Trichoptera). São caracterizados por possuírem, pelo menos no estado adulto, três pares de patas. A cabeça, geralmente bem diferenciada, é reduzida ou indistinta em algumas larvas dos dípteros (Tachet et al., 1980), e possui um par de antenas, aparelho bucal e olhos. O tórax é constituído por: protórax, mesotórax e metatórax (Chinery, 1988; Dierl, 1995). Cada segmento possui um par de patas articuladas, estando ausentes no estado larvar dos dípteros (Tachet et al., 1980). Mesatórax e metatórax possuem, dorsalmente, um par de asas. O abdómen está, geralmente, dividido em onze segmentos, sem patas, mas podendo ter pseudópodes. A extremidade pode ter cercos articulados ou ganchos anais. A respiração pode ser cuticular, especialmente nos primeiros estados larvares e traqueal nos adultos e larvas. Muitas larvas aquáticas possuem brânquias (e.g. Ephemeroptera, Trichoptera).O corpo dos insectos encontra-se protegido por um exoesqueleto quitinoso, dotado de certa resistência e flexibilidade, mas pouco extensível, obrigando-os a efectuar mudas para que o seu crescimento seja contínuo (Oldroyd, 1973). Ao longo do ciclo de vida, os indivíduos passam por vários estados, ocorrendo um certo número de mudas (Chinery, 1988; Dierl, 1995). Hemiptera, Odonata, Plecoptera e Ephemeroptera correspondem a ordens de insectos alados que passam por metamorfoses graduais (hemimetábolos). Os jovens são designados por ninfas, as suas asas desenvolvem-se sob a forma de expansões laterais e aumentam de tamanho em cada muda. As outras ordens, incluindo Diptera, Trichoptera e Coleoptera, passam por metamorfoses completas (holometábolos). Neste tipo de desenvolvimento as expansões das asas formam-se internamente nas primeiras fases larvares e saem depois para o exterior no estado de pupa. Nas espécies de insectos aquáticos, apenas os estados imaturos se encontram na água, enquanto os adultos e, em alguns casos, as pupas são terrestres. Apenas alguns Coleoptera e Hemiptera apresentam adultos e larvas/ninfas adaptadas à vida aquática (Wetzel, 1993). Plecoptera (Mosca-de-pedra) são insectos terrestres na fase adulta, sendo as ninfas estritamente aquáticas. Os adultos possuem quatro asas membranosas, longas e estreitas, ricas em nervuras, que repousam sobre o dorso (Sansoni, 1988). A duração da vida adulta é geralmente curta (um mês), enquanto o estado de ninfa, com cerca de trinta mudas, é longo e dura de alguns meses a três anos (Hynes, 1977). As ninfas possuem dois longos cercos abdominais multiarticulados. Distinguem-se dos efemerópteros pela ausência do paracerco (prolongamento mediano) e de brânquias abdominais e por possuírem patas providas de duas garras em vez de uma (Tachet et al., 1980; Quigley, 1980). A cabeça possui dois olhos laterais compostos e aparelho bucal mastigador. São herbívoros, trituradores de detritos vegetais e predadores (Perlodidae) (Zantell et al., 1996; Tikkanen et al., 1997). A respiração é cuticular, efectuando-se através da zona membranosa (articulações), podendo ser coadjuvada, em várias espécies, por traqueobrânquias torácicas ou anais. Os plecópteros vivem sob as pedras ou detritos, em águas bem oxigenadas e são muito sensíveis a alterações do meio. Ephemeroptera (Mosca-de-maio) devem o seu nome à brevidade da sua vida adulta (efémera), que dura de um dia a algumas semanas. Os adultos (alados) não se alimentam, dedicam-se exclusivamente à reprodução (Sansoni, 1988). As asas anteriores são bem desenvolvidas, ao contrário das posteriores, que são pequenas ou ausentes, ambas são membranosas, transparentes e glabras, em repouso ficam em posição vertical em relação ao corpo. O abdómen, cheio de ar, serve de órgão aerostático e em repouso curva para cima. Os ovos são postos na água, isolados ou em grupo, ou directamente sobre um substrato submerso, possuindo uma estrutura adesiva que lhes permite aderir ao substrato (Wetzel, 1993). O primeiro estado de ninfa possui traqueobrânquias, paracercos e esboços alares. As ninfas vivem na maioria dos ambientes dulciaquícolas, debaixo das pedras, em águas lóticas e lênticas (paradas). Possuem um aparelho bucal mastigador e alimentam-se de algas e outras plantas e detritos (Kimmins, 1972). O crescimento é relativamente rápido, com 10 a 40 mudas durante um ciclo de vida médio de cerca de um ano (Wetzel, 1993). Algumas espécies vivem na forma de ninfa durante dois ou mais anos. O ciclo de vida pode ser de uma geração por ano, duas gerações ou mais por ano ou uma geração em cada dois anos. Ephemeroptera representam uma fracção significativa da biomassa de um curso de água. Muitas ninfas são presa de outros invertebrados aquáticos, constituindo um componente fundamental da dieta de muitos peixes. São indicadores de boa qualidade da água. Trichoptera (Mosca-de-água) possuem geralmente um ciclo de vida de um ano, com larvas e pupas aquáticas. Os adultos, com quatro asas recobertas de pêlos, que repousam obliquamente sobre o corpo (Sansoni, 1988), emergem nos períodos mais quentes do ano, desde Maio até Outubro (Wetzel, 1993). Possuem antenas muito longas, filamentosas, que em repouso se estendem para a frente. Os ovos, postos como uma massa gelatinosa, fixam-se ao substrato submerso, demorando o seu desenvolvimento entre uma a três semanas. Muitas larvas, com uma secreção adesiva, constróiem invólucros cimentando areias e fragmentos de plantas, camuflando-se dos predadores. Depois de várias mudas (5 a 7), a larva completa a metamorfose no interior do invólucro. Nas espécies sem invólucro a metamorfose ocorre num casulo. O estado de pupa dura, geralmente, algumas semanas, após as quais a pupa sai do casulo, desloca-se para um substrato terrestre e emerge na forma adulta. Nas larvas sem invólucro, o apêndice do último segmento do abdómen é mais comprido e provido de ganchos, facilitando a deslocação e fixação ao substrato. Estas larvas distinguem-se das dos coleópteros, com as quais podem ser confundidas, pela presença de um par de ganchos anais (Tachet et al., 1980). O regime alimentar das larvas é muito variado: herbívoro, detritívoro e carnívoro (Sansoni, 1988). Vivem em diversos ambientes dulciaquícolas, ocorrendo zonação longitudinal ao longo de um curso de água. Algumas espécies podem encontrar-se em diferentes biótopos, mas são muito sensíveis à poluição da água. Coleoptera (Carochas de água) são os únicos insectos que podem viver em ambiente aquático, quer no estado adulto, quer larvar (Richoux, 1982). Os adultos são facilmente reconhecidos pelas asas anteriores coriáceas (os élitros) que recobrem o abdómen, protegendo as asas posteriores, membranosas. Os coleópteros adultos aquáticos mantêm a capacidade de voar, utilizando-a para abandonar aquele habitat quando as condições se tornam desfavoráveis (Sansoni, 1988). Há coleópteros adultos que vivem à superfície da água e outros que vivem imersos, em zonas com baixa velocidade de corrente e pouco profundas, sobretudo onde há muita vegetação aquática e detritos vegetais. Dytiscidae, Haliplidae e Hydrophilidae caracterizam-se por possuírem pêlos natatórios nas patas posteriores, sendo ágeis nadadores. Outros, possuem garras robustas, que lhes permitem agarrar-se ao substrato e resistir à corrente, sendo marchadores lentos (Richoux, 1982). Como mantêm o sistema respiratório traqueal, típico das espécies terrestres, os coleópteros aquáticos possuem adaptações morfológicas e anatómicas que lhes permitem armazenar reservas de ar por períodos de imersão, por vezes, longos (Sansoni, 1988). A reserva gasosa pode ser uma bolha na extremidade do abdómen. Periodicamente, os adultos vêm à superfície para renovar a provisão de ar. O ciclo de vida pode ser anual, possuindo 3 a 4 mudas larvares. Os ovos, livres ou numa massa gelatinosa, são postos sobre a superfície de algas filamentosas e eclodem num prazo de uma a três semanas (Wetzel, 1993). As larvas possuem cabeça bem diferenciada, com patas torácicas articuladas, olhos simples, sem pigópodes (característicos dos tricópteros) podendo ter ganchos anais (Tachet et al., 1980). Os mecanismos respiratórios são menos diversificados do que nos adultos. O tegumento, pouco esclerificado, permite a difusão do oxigénio dissolvido na água, sendo coadjuvada por traqueobrânquias (Richoux, 1982). O regime alimentar é muito variado, desde carnívoros a fitófagos, passando por detritívoros e omnívoros (Sansoni, 1988). Dytiscidae, Gyrinidae e Hydrophilidae são predadores de animais aquáticos, mesmo de maior tamanho do que eles (e.g. peixes, girinos, moluscos, insectos) Odonata (Libélulas) adultos têm cabeça e olhos grandes. São óptimos voadores e capturam, em voo, outros insectos (Sansoni, 1988). As ninfas, sempre aquáticas, são diferentes de todos os outros insectos, pois possuem um labium inferior profundamente modificado num eficiente órgão de captura, que em muitas espécies em repouso esconde parte da cabeça (máscara) (Tachet et al., 1980). As patas têm também função natatória ou de captura. Todas as ninfas são predadoras: permanecem imóveis no fundo, projectando fulminantemente a máscara em direcção à presa (Sansoni, 1988). Estes insectos fazem as posturas no interior de tecidos vegetais mortos ou em fundos argilosos. A eclosão ocorre ao fim de duas a cinco semanas a vários meses, dependendo da temperatura (Wetzel, 1993). A duração do ciclo de vida é extremamente variável. A metamorfose pode ocorrer depois de vários anos de vida no estado de ninfa (10 a 20 mudas). Vivem em pequenos e médios cursos de água doce, com vegetação, quase sempre por entre as macrófitas ou enterradas nos sedimentos superficiais. São organismos que necessitam de uma elevada concentração de oxigénio (Wetzel, 1993). Diptera (Mosquitos e moscas) adultos são insectos com um par de asas metatorácicas, profundamente transformadas para estabilizar o voo. As larvas aquáticas ocupam uma vasta gama de biótopos. A respiração faz-se por brânquias cuticulares, através de um sifão, ou mista. As larvas de quironomídeos, de cor vermelha, vivem em água com baixo teor de oxigénio dissolvido, sendo indicadores de água poluída (Sansoni, 1988). As larvas, mais ou menos cilíndricas, são facilmente reconhecidas pela ausência de patas, de olhos compostos, de esboços alares e de cercos multiarticulados (Tachet et al., 1980). Este estado, com cerca de três a quatro mudas, estende-se desde várias semanas até pelo menos dois anos nas diferentes espécies, passando muitas delas o Inverno sob a forma de larva (Wetzel, 1993). Na maioria das espécies existe uma geração por ano, nalgumas existem duas gerações por ano. O regime alimentar é muito variado: filtração, predação e raspadores de substrato (Sansoni, 1988). Hemiptera são insectos que preferem águas paradas e com vegetação. Quase todos passam o Inverno sob a forma de adultos (Wetzel, 1993). Caracterizam-se por possuírem um aparelho bucal perfurador-sugador robusto (rosto picador). Os ovos são postos em substratos semi-aquáticos ou em macrófitas aquáticas, desenvolvendo-se rapidamente num espaço de quatro semanas. As ninfas também se desenvolvem rapidamente, num ou dois meses, passando normalmente por cinco mudas e têm geralmente um ciclo de vida de um ano (Wetzel, 1993). A maioria das espécies são zoófagas e caçam outros insectos. As espécies maiores podem alimentar-se de peixes, de girinos e de ovos de anfíbios (Sansoni, 1988). As asas anteriores são hemiélitros: esclerificadas na parte basal e membranosas na parte distal. As asas posteriores são inteiramente membranosas. Podem caminhar sobre a água (Gerris sp.), sobre o fundo (Nepa sp.) ou nadar (Notonecta sp.) (Dethier, 1985). Há poucos hemípteros verdadeiramente aquáticos que possuam respiração cutânea. Na sua maioria dependem do oxigénio atmosférico para respirar. Habitam substratos muito próximos ou acima da água, possuem adaptações que lhes permitem obter ar enquanto submersos, ou transportam bolsas de ar nas suas excursões aquáticas. Gastropoda (Caracóis) (filo Mollusca) compreende organismos com concha univalve. As quatro regiões que constituem o corpo (cabeça, pé, saco visceral e manto) são quase sempre bem desenvolvidas e facilmente delimitáveis. A respiração faz-se por brânquias ou através de pulmões (Kukenthal et al, 1986). Neste último grupo, os animais conseguem permanecer submersos por longos períodos de tempo. É comum a todos os caracóis de água doce a respiração cutânea, através das membranas do corpo (Brown, 1980). Muitos gastrópodes são herbívoros, outros são predadores, possuindo rádula que dilacera os alimentos (Sansoni, 1988). O ciclo de vida tende a ser anual. Pode haver um período de reprodução na Primavera e no Outono, ou então dois ou mais períodos no Verão (Wetzel, 1993). Bivalvia (Amêijoas do rio) são todos aquáticos. São animais de simetria bilateral. Têm o corpo comprimido lateralmente e mais ou menos alongado, possuindo uma concha constituída por duas valvas (Kukenthal et al., 1986). A cabeça é atrofiada e o pé, em geral, em forma de língua ou machado, é fortemente extensível. A maioria dos bivalves são filtradores, alimentam-se de pequenas partículas transportadas pela água e não possuem rádula (Sansoni, 1988). Os sexos estão separados e a fecundação, na generalidade dos casos, é externa (Wetzel, 1993). Oligochaeta (Minhocas) são Annelida cilíndricos, com simetria bilateral e corpo dividido em muitos segmentos. As sedas dispõem-se em quatro fascículos por segmento, dois dorsais e dois ventrais (Tachet et al., 1980). Existem vários tipos de sedas: finas e longas, de ponta simples ou bífida, sigmóide com ponta bífida e em pente. A locomoção efectua-se pela contracção de alguns segmentos (Kukenthal et al., 1986). São predadores, mas a maioria é detritívora, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição sobre a superfície do substrato (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). São hermafroditas, localizando-se os órgãos sexuais na região anterior do corpo. A reprodução varia sazonalmente, intensificando-se no fim do Inverno e na Primavera à medida que a temperatura aumenta acima dos 10 ºC (Wetzel, 1993). Quase todas morrem após a reprodução sexuada. Algumas espécies toleram elevados níveis de poluição. Há muitos tubificídeos que podem tolerar condições de anaerobiose durante um mês ou mais, mas apenas sobrevivem se forem intermitentemente expostos a oxigénio (Wetzel, 1993). Hirudinea (Sanguessugas) apresentam o corpo é constituído por 33 segmentos, distinguindo-se dos oligoquetas pela falta de sedas ou qualquer outro tipo de apêndice e por possuírem duas ventosas nas extremidades do corpo. A ventosa posterior é grande e discoidal, é sempre evidente e serve como aparelho fixador, a anterior é mais pequena e serve para receber alimento (Kukenthal et al., 1986). A maioria é parasita, alimentando-se à superfície do corpo do hospedeiro. As sanguessugas hematófagas alimentam-se com pouca frequência, mas quando o fazem podem dilatar-se de tal modo que aumentam o seu próprio peso várias vezes (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). Há outras sanguessugas que são predadoras de invertebrados (e.g. oligoquetas, larvas de quironomídeos) (Wetzel, 1993). O tipo de locomoção é semelhante às lagartas dos geometrídeos, fixando-se alternadamente com uma das ventosas (Sansoni, 1988). Deslocam-se na água por movimentos ondulatórios no plano vertical. A reprodução tem início geralmente na Primavera ou no começo do Verão, sendo a temperatura, bem como a densidade populacional e a idade factores críticos para esta actividade (Wetzel, 1993). Muitas sanguessugas reproduzem-se com um ano de idade e morrem em seguida (Kukenthal et al., 1986). Vivem em águas paradas ou com pouca corrente, com substrato duro e vegetação submersa. Possuem grande resistência à poluição da água.Platyhelminthes (Planárias) apresentam o corpo desprovido de apêndices, alongado e achatado dorsoventralmente. A cabeça é pouco diferenciada, com dois ou mais olhos e pode ter tentáculos e fossetas adesivas (Quigley, 1980; Tachet et al, 1980). A boca situa-se mais ou menos a meio do corpo, na superfície ventral. Não obstante a sua lenta locomoção, muitas planárias segregam um muco e um produto adesivo, que lhes permite, uma vez em contacto com a presa, aderir-lhes impedindo a sua fuga (Sansoni, 1988). Deste modo, capturam as suas presas (e.g. gastrópodes, oligoquetas, ninfas de plecópteros e de efemerópteros) antes de utilizar a faringe retráctil, para as triturar em pequenas partículas. Em certos casos a presa é engolida inteira. A locomoção faz-se por deslizamento uniforme (Kukenthal et al., 1986). A reprodução pode ser assexuada, por fragmentação, pois possuem uma grande capacidade regenerativa: se se fragmentar um indivíduo em várias partes, cada uma regenera um novo indivíduo. A maior parte das espécies é hermafrodita. Contudo, não se dá autofecundação, sendo necessários dois indivíduos para que a fertilização ocorra (Peters e Michielis, 1996). Todo o ciclo de vida tem lugar na água. Os platelmintas podem sobreviver à fome, reduzindo o seu comprimento a metade ou ainda menos, desaparecendo a cabeça como parte distinta, devido à reabsorção dos seus tecidos, que depois regeneram, e também estão sujeitos a uma baixa pressão de predação (Kukenthal et al., 1986; Wetzel, 1993). O animal pode encurvar-se, dobrando o corpo em qualquer direcção. São indicadores de boa qualidade da água. Oligochaeta (Minhocas) são Annelida cilíndricos, com simetria bilateral e corpo dividido em muitos segmentos. As sedas dispõem-se em quatro fascículos por segmento, dois dorsais e dois ventrais (Tachet et al., 1980). Existem vários tipos de sedas: finas e longas, de ponta simples ou bífida, sigmóide com ponta bífida e em pente. A locomoção efectua-se pela contracção de alguns segmentos (Kukenthal et al., 1986). São predadores, mas a maioria é detritívora, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição sobre a superfície do substrato (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). São hermafroditas, localizando-se os órgãos sexuais na região anterior do corpo. A reprodução varia sazonalmente, intensificando-se no fim do Inverno e na Primavera à medida que a temperatura aumenta acima dos 10 ºC (Wetzel, 1993). Quase todas morrem após a reprodução sexuada. Algumas espécies toleram elevados níveis de poluição. Há muitos tubificídeos que podem tolerar condições de anaerobiose durante um mês ou mais, mas apenas sobrevivem se forem intermitentemente expostos a oxigénio (Wetzel, 1993). Hirudinea (Sanguessugas) apresentam o corpo é constituído por 33 segmentos, distinguindo-se dos oligoquetas pela falta de sedas ou qualquer outro tipo de apêndice e por possuírem duas ventosas nas extremidades do corpo. A ventosa posterior é grande e discoidal, é sempre evidente e serve como aparelho fixador, a anterior é mais pequena e serve para receber alimento (Kukenthal et al., 1986). A maioria é parasita, alimentando-se à superfície do corpo do hospedeiro. As sanguessugas hematófagas alimentam-se com pouca frequência, mas quando o fazem podem dilatar-se de tal modo que aumentam o seu próprio peso várias vezes (Sansoni, 1988; Wetzel, 1993). Há outras sanguessugas que são predadoras de invertebrados (e.g. oligoquetas, larvas de quironomídeos) (Wetzel, 1993). O tipo de locomoção é semelhante às lagartas dos geometrídeos, fixando-se alternadamente com uma das ventosas (Sansoni, 1988). Deslocam-se na água por movimentos ondulatórios no plano vertical. A reprodução tem início geralmente na Primavera ou no começo do Verão, sendo a temperatura, bem como a densidade populacional e a idade factores críticos para esta actividade (Wetzel, 1993). Muitas sanguessugas reproduzem-se com um ano de idade e morrem em seguida (Kukenthal et al., 1986). Vivem em águas paradas ou com pouca corrente, com substrato duro e vegetação submersa. Possuem grande resistência à poluição da água.Platyhelminthes (Planárias) apresentam o corpo desprovido de apêndices, alongado e achatado dorsoventralmente. A cabeça é pouco diferenciada, com dois ou mais olhos e pode ter tentáculos e fossetas adesivas (Quigley, 1980; Tachet et al, 1980). A boca situa-se mais ou menos a meio do corpo, na superfície ventral. Não obstante a sua lenta locomoção, muitas planárias segregam um muco e um produto adesivo, que lhes permite, uma vez em contacto com a presa, aderir-lhes impedindo a sua fuga (Sansoni, 1988). Deste modo, capturam as suas presas (e.g. gastrópodes, oligoquetas, ninfas de plecópteros e de efemerópteros) antes de utilizar a faringe retráctil, para as triturar em pequenas partículas. Em certos casos a presa é engolida inteira. A locomoção faz-se por deslizamento uniforme (Kukenthal et al., 1986). A reprodução pode ser assexuada, por fragmentação, pois possuem uma grande capacidade regenerativa: se se fragmentar um indivíduo em várias partes, cada uma regenera um novo indivíduo. A maior parte das espécies é hermafrodita. Contudo, não se dá autofecundação, sendo necessários dois indivíduos para que a fertilização ocorra (Peters e Michielis, 1996). Todo o ciclo de vida tem lugar na água. Os platelmintas podem sobreviver à fome, reduzindo o seu comprimento a metade ou ainda menos, desaparecendo a cabeça como parte distinta, devido à reabsorção dos seus tecidos, que depois regeneram, e também estão sujeitos a uma baixa pressão de predação (Kukenthal et al., 1986; Wetzel, 1993). O animal pode encurvar-se, dobrando o corpo em qualquer direcção. São indicadores de boa qualidade da água. Bibliografia
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